Diposkan oleh Mega Putri on Sabtu,
29 Desember 2012
A.
Tumbuhan C3
Tanaman
C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar
tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada
tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan
C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana
intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan
konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga
dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan
konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan
molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida.
Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk
menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan
terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2
molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida
yang akan menghabiskan energi.
Pada
tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP
hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh
tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.
Fiksasi
Karbondioksida
Melvin
Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil
mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal
tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA
tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil
penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi.
Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 –
bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh
enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco
adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting
dalam reaksi gelapfotosintesis tumbuhan.
Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang
memiliki tiga atom C dengankarbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk
kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama
pada tumbuhan.
Siklus
Calvin
Siklus
Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula
dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi
terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.
Tempat
terjadinya Reaksi gelap
Bahan
reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2,
yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6),
yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin
Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut
jugareaksi Calvin-Benson.
Secara
umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6
molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis
oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian
membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah
menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian
difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat
difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3
fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula
lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali
membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP
disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul
3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP
dari PGAL disebutregenerasi.
Fotosintesis
ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah
fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan
yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi,
gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang
penting dalam pertanian.
Kondisi
lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2
tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.
B. Tumbuhan
C4
Tumbuhan
C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2
diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat
O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya
assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat
oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat
tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan
lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi
pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon
lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2
daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah
pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2
masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4
bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan
C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus
Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan
yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3,
sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)
Reaksi
dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat
adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk
oksaloasetat dan Pi.
Enzim
PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini
yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4.
enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4,
pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil
lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi
untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat
harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan
aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada
tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
- sel mesofil
- sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel
seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat
sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya
CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah
pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel
mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal
ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh,
melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic
oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan
cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas
dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering
muncul dan tumbuh subur
C. Tumbuhan
CAM
Tumbuhan
C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid
metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan
mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan
oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah
membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan
menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang
tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang
dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman
CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi
dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari
berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi
dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan
Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok
C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.
Pada
C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa
tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.
Beberapa
spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang
hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh
da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini
menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu
beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama
malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme
asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan
demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur
CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih
dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida
ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4,
kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk
sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
DAFTAR
PUSTAKA
klasifikasi-tanaman.
Lakitan,
Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT.Raja Grafindo Persada.
Jakarta
Lehninger,
Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga
Mayang.
2009. Fiksasi Karbondioksida pada tanaman C3, C4, dan CAM.http://mayangx.wordpress.com/
Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi
Tumbuhan. Penerbit ITB.BandungTANAMAN
C3-C4 DAN CAM
Berdasarkan
tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4,
dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di
daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih
adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman
pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Sebagian
besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan,
dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di
daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata
dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada
kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi
sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.
Tumbuhan
C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti
oxalacetate, malate, dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa.
Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel
yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2
yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh
tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi
lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2
tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam
spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan
fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah
fotosintesis C4 dan CAM
Dalam
fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin
secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3
mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan
fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi
sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena
radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi
gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh
RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil
yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12
NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan
satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Pemberian
Naungan
·
Merupakan salah satu
alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi.
·
Pemberian naungan dilakukan
pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3 maupun dalam fase
pembibitan
·
Pada fase bibit, semua
jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan
·
Pada tanaman kelompok C3,
naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang siklus
hidup tanaman
·
Meskipun dengan semakin
dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi
·
Naungan selain diperlukan
untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman pokok, juga
dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma
·
Di bawah penaung, bersih
dari gulma terutama rumputan
·
Semakin jauh dari penaung,
gulma mulai tumbuh semakin cepat
·
Titik kompensasi gulma
rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada pertumbuhan gulma
·
Tumbuhan tumbuh ditempat dg
IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik jenuh), hasil
fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan
Dampak
pemberian naungan terhadap iklim mikro
·
Mengurangi IC di sekitar
sebesar 30-40%
·
Mengurangi aliran udara
disekitar tajuk
·
Kelembaban udara disekitar
tajuk lebih stabil (60-70%)
·
Mengurangi laju
evapotranspirasi
·
Terjadi keseimbangan antara
ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman
Tumbuhan
tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang
panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi
bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima
O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi
konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada
siklus Calvin dan bukannya CO2 . Produknya terurai, dan satu potong,
senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom
kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang disebut
Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak
menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak
menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot
bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;
Fase
I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan
menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim
yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet
berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk
membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
Fase
II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau
enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai
produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk
mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3.
Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh
tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase
III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon
yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus
Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan
3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan
oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan
dari proses assimilasi.
Pada
tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.
Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel
yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2
yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok
sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP
terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka
O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi
sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap
CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sintesis
C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.
Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan
aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada
tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
·
sel mesofil
·
sel-sel bundle sheath/ sel
seludang-berkas pembuluh.
Sel
seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat
sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh
masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah
pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk
produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil
oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini
menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco
dan siklus Calvin.
Dengan
cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya
matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering
muncul dan tumbuh subur.
Sintesis
C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Sintesis CAM
Tumbuhan
lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki
adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya,
kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang
hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan
penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP
Perbedaan
Tanaman C3 dan Tanaman C4
No
|
Sifat Sifat
|
Tanaman C3
|
Tanaman C4
|
1
|
Jalur
utama fiksasi CO2
|
C3
|
C3 +
C4
|
2
|
Hasil
pertama fiksasi CO2
|
PGA
|
Oksaloasetat
|
3
|
Molekul
penerima CO2
|
RuBP
|
PEP
|
4
|
Enzim
pada fiksasi CO2
|
RuBP
karboksilase
|
PEP
karboksilase
|
5
|
O2 sebagai
penghambat fotosintesis
|
ya
|
tidak
|
6
|
fotorespirasi
|
tinggi
|
rendah
|
7
|
Fotosintesis
maksimum
|
10
– 40 ppm
|
30
– 90 ppm
|
8
|
Suhu
opt. Fotosintesa
|
15
– 30 oC
|
30
– 45 oC
|
9
|
Kebutuhan
cahaya untuk fotosintesis
|
10
–40 % chy. Mthr. Pnh
|
Cahaya
matahari penuh
|
10
|
Reaksi
stomata thd CO2
|
Kurang
peka
|
Lebih peka
|
Tebu
(Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak
mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama
yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat
pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C
asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk
fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini
disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase
PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi
CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat. PEP +
CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat
asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas
selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul
CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan
mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk
memperbaharui PEP.
Pada
suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali
lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air
dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua
tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh
karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya
berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada
akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih
tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2
menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi
udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase
PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan
C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang
tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan
C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut
mengandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung
khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung
khloroplat.
TANAMAN
CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan
demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur
CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini
memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua
langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua
jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi
karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang
hari.
Perbedaan
spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :
1.
Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih
tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang
tinggi.
2.
Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya
mengambil CO2 yang lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3).
Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2
yang rendah.
3.
Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3
untuk mengikat molekul CO2.
4.
Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi
arasnya rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya,
spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.
5.
Perbedaan anatomi:-
a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
6.
Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza
mekanisma pengikatan CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.
7.
Dalam spesis C4 kurang berlaku
"photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan bahan
kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis
C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive"
kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan
TABLE
. Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic
carboxylation.
|
C4 PLANTS
|
C3 PLANTS
|
COz compensation point
|
0-5 ppm
|
3O~lO0 ppm
|
Carboxylation
product
|
Oxaloacetic acid (C4)
|
PGA (C3)
|
C02 acceptor
|
PEP
|
RuBP
|
Photorespiration
|
Low or absent
|
High
|
Effect of
02 (0% to 50%)
|
None
|
Inhibitory
|
Chloroplasts
|
One or two kinds
|
One kind
|
Leaf veins
|
Well developed bundle
sheath, many bundle sheath, many chloroplasts
|
Poorly developed
bundle sheath, few chloroplasts
|
Photosynthetic efficiency
|
High
|
Usually lower
|
Maximum rate of
photosynthesis
|
High
|
Low to high
|
Productivity
|
High
|
Low to high
|
Effect of high
temperature
|
Stimulates net C02
uptake
|
Inhibits net CO2
uptake
|
*From
R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.
Tanaman
C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal
yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan
CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam
proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada
saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil
samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan
CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel
yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2
yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle
sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian
pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel
bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan
RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2
di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya
bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Perbedaan
Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.
C3
|
C4
|
CAM
(crassulacean acid metabolism)
|
lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi
|
adaptif di daerah panas dan kering
|
adaptif di daerah panas dan kering
|
enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP, juga
dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi
|
CO2 diikat oleh PEP yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak
terjadi kompetisi antara CO2 dan O2
|
Pada malam hari asam malat tinggi, pada
siang hari malat rendahLintasan
|
karbon dioxida masuk ke siklus calvin
secara langsung.
|
tidak mengikat karbon dioksida secara
langsung
|
tidak mengikat karbon dioksida secara
langsung
|
Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal
yang terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat)
|
Sel seludang pembuluh berkembang dengan
baik dan banyak mengandung kloroplas
|
Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada
keadaan kering seperti kaktus, anggrek dan nenas
|
Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke
dalam kelompok tumbuhan C3
|
Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil
dan sel seludang pembuluh
|
Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3
dalam sel mesofil tetapi waktunya berbeda
|
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi peningkatan fotorespirasi pengikatan O2 oleh
enzim Rubisco
|
Pengikatan CO2di udara
melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin
(siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh
|
Pada malam hari terjadi
lintasan C4 pada siang hari terjadi suklus C3
|
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA
|
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon C4)
|
Memiliki daun yang cukup
tebal sehingga laju transpirasinya rendah
|
Terdiri atas sekumpulan
reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung.
|
Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik anhidrase
|
Stomatanya membuka pada
malam hari
|
Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis
|
Memiliki sel seludang di samping
mesofil
|
Pati diuraikan melalui
proses glikolisis dan membentuk PEP
|
Memerlukan energi
sebanyak 3 ATP
|
Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP
|
CO2 yang masuk setelah
bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi
malat
|
PGAL yang dihasilkan
dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen
struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati
|
Tanaman c4 juga mengalami
siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko
|
Pada siang hari malat
berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi
|
|
|
Melakukan proses yang
sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin
Melakukan proses yang
sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch – Slack.
|
Perbedaan
yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang
terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas
sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut
terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP.
PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan
membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam
bentuk pati.
Pada
tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi
CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam
yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu
bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase.
Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi
memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman
C3 dengan bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan
pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang
cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam
hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang
masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP
dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar
dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan
tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan
tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar